Водные растения в природе и в подводном садоводстве. Аквариумный сад. Аквариумные растения. Аквариумистика, все об аквариумах, аквариумные рыбки, аквариумные растения, аквариумное оборудование, аквариумный грунт, оформление аквариума, морской аквариум.

Водные растения в природе и в подводном садоводстве

Общий вид прибрежных растений в бассейне реки Конкуонг (провинция Аннам, Центральный Вьетнам)

Водные растения в аквариуме представляют одно из самых прелестных, очаровательных зрелищ и приятных занятий для любителя» — такими словами начал свою книгу Н.Ф. Золотницкий (1887) — первое пособие в России для любителей подводного садоводства. К этому времени во многих странах мира уже было издано немало пособий для садоводов, в том числе и комнатных садоводов, у нас в России выращивание декоративных растений в жилищах человека, а не в открытых солнцу, ветру и дождю садах получило название комнатное цветоводство. Но декоративное подводное садоводство — это не комнатное цветоводство, это отдельное своеобразное направление увлечения живой природой, выращиванием исключительно водных растений.

Не случайно такое выделение подводного садоводства произошло столь поздно — всего 100 лет Назад. Наука ботаника тоже не сразу выделила эту группу растений в самостоятельное направление научных исследований. Издавна существовали разные направления исследования растений лугов, степей, пустынь, гор, лесов умеренного пояса планеты, тропических влажных лесов и т. д. Наряду с этими направлениями было и специальное изучение водных растений, но долгое время оно посвящено было почти исключительно растениям моря, растительности пресных водоемов посвящалось значительно меньше внимания. Только на рубеже XIX и XX веков ботаники начали понимать, что растительность пресных континентальных и островных водоемов — это совсем особая экологическая группа растений, существенно отличающаяся от морской. Отличий у этих двух групп водных растений много, но я назову только одно: подавляющее число морских растений — это первичноводные, подавляющее большинство интересных для садоводов растений пресных водоемов — это вторичноводные.

Тропические речки, в которых обитают многие аквариумные растения, протекают сквозь зеленый коридор леса

В связи с этими двумя определениями нам надо точно определить, что такое водные растения наших подводных садов.

Жизнь на нашей планете, как известно, зародилась в океане. Там же возникли и первые растения — водоросли. Постепенно они проникли в пресные водоемы. На каком-то этапе эволюции водоросли стали поселяться на отмелях, на берегу, а затем и все дальше от водоемов, пока вся земля не оказалась заселена растениями. Естественно, что, осваивая сушу, растения менялись, совершенствовались, формировались мхи, папоротники, а затем и цветковые — вся эта тройная группа получила название высших растений, а наиболее высокую степень развития получили те, что образуют для размножения цветки, плоды, семена. Сложности существования в разных климатических зонах суши заставили растения формировать дифференцированные части со специализацией у каждой из них — стебли, корни, листья, цветки, плоды. Некоторые из этих усложненных сухопутных растений и вернулись со временем в водную среду. Значит, первичноводными мы называем те растения, которые эту среду никогда не покидали, — в основном это водоросли. А вторичноводными — те, которые прошли путь развития, усложнения и дифференциации частей растительного организма на суше, в воздушной среде обитания, а потом вновь спустились с суши в водоемы. Поэтому человек, называющий все растущие в воде растения водорослями, проявляет биологическую неграмотность, ибо подавляющая часть видимых глазом растений в пресных водоемах — это как раз не водоросли, а высшие растения, водные травы. Кстати, в морской воде картина совсем иная, подавляющее количество растений моря — это именно водоросли, а водных трав совсем немного: зостера, руппия и еще несколько.

Подводных садоводов интересуют именно водные травы; водоросли в аквариумах и оранжерейных бассейнах, как правило, гости нежеланные, вредные, за исключением двух-трех видов. «Развитие растительного мира от низших форм к высшим, — пишет С.А. Шостаков в книге "Систематика высших растений" Комнатная оранжерейка для криптокорин (1971) — шло в основном по пути приспособления к воздушной среде. Высшие растения, как правило, сухопутные формы. Редкий водный образ жизни здесь всегда вторичное явление... Жизнь в водной среде, где все части растения находятся в одинаковых условиях существования, не является стимулом к дифференциации, то есть расчленению растительного организма». Чтобы достигнуть такого сложного строения, растениям, перебравшимся жить в водную среду, пришлось в своем развитии пройти «суровую школу жизни» на суше.

Согласно А.Л. Тахтаджяну (1966), адаптивная (приспособительная) эволюция растений протекает через три стратегических этапа. Первый — это прогрессивная эволюция, совершенствование всего организма. У растений воздушной среды постепенно развиваются механические несущие ткани, система проводящих сосудов, корни, стебли, листья, цветки, возникает восходящий ток от корней к листьям и т. д. Всем этим свойствам отвечают растения комнатного цветоводства. Но далеко не все водные растения ими обладают. Лет сорок назад я беседовал с членом-корреспондентом АН, автором прекрасных книг «Путешествие с домашними растениями», «По следам Робинзона» и других Н.М. Верзилиным (мы работали в одном институте) и робко высказал мысль, что у некоторых водных растений может не быть восходящего тока, Николай Михайлович высмеял меня, упрекнув в элементарной ботанической неграмотности. Тогда я, естественно, не мог ничего возразить признанному мэтру. Сегодня с помощью «меченых атомов» точно установлено не только отсутствие у водных трав восходящего тока, но и наличие тока нисходящего — от листьев к корням. Как видим, объекты подводного садоводства существенно отличаются от растений комнатного цветоводства. Это связано с прохождением вторично-водных растений через два следующих стратегических этапа адаптивной эволюции.

На втором этапе происходит специализация растений — возникновение тех или иных приспособлений к существованию в определенной среде обитания. Чем выше эта специализация, тем больший ареал (территорию распространения) может освоить растение. Так, Криптокорина цилиата распространена в самых различных водоемах тропической Азии, растет и в мягкой, и в жесткой, и в кислой, и в щелочной воде, даже в зоне мангров и морского прилива.

Но есть криптокорины, которые растут только в одном конкретном месте, в воде с определенными свойствами и в других, соседних водоемах не встречаются, — например криптокорины с острова Борнео. Гигрофилы растут в воде и вне воды в очень влажном воздухе тропического леса примерно с равной скоростью; анубиасы, будучи залиты водой в период дождей, почти приостанавливают свой рост до спада воды; нимфеи, оказавшись вне воды, перестраиваются и вместо огромных плавающих листьев на длинных черешках образуют маленькие компактные кустики несущих листочков на коротких плотных черешках; апоногетоны на Мадагаскаре сухой период переносят в диапаузе, полностью сбросив листву и остановив рост. Как видим, водные травы тоже не одинаковы, есть среди них эврибионты (с широкой степенью приспособляемости) и стенобионты (существующие благополучно только в узких условиях среды). Подводному садоводу необходимо знание этих природных особенностей тех или иных растений. Иначе между садоводами может возникнуть непонимание: один говорит, что мучается со своим садом без успеха (он имеет дело со стенобионтами), а другой посмеивается, так как у него «все растет хорошо» (собрал в своем саду эврибионты), он не знает особых забот и даже не подозревает, что есть более сложные в культуре водные растения. Третьим этапом стратегии эволюции является регресс, общая дегенерация, или, по А.Н. Северцову, «прогрессивный регресс». Как может быть прогрессивным регресс, дегенерация? Оказывается, может: в водной среде многие прогрессивные достижения первого этапа, возникшие в среде воздушной, оказываются просто не нужны.

Ароидные растения. Аквариумный сад. Аквариумные растения.

Еще одно прибрежное растение из семейства ароидных (Аннам, бассейн реки Конкуонг). Обратите внимание на клювообразное окончание листьев — приспособление для стока избыточной влаги в тропическом дождевом лесу.

Роголистник не нуждается в воздушной среде даже для цветения и переноса пыльцы: у него и наясов цветки раскрываются под водой, и вода переносит пыльцу. Ряд апоногетонов на быстром течении образуют семена без опыления (апомиксия), а барклайи, оттелии сами себя опыляют (клейстогамия). Роголистник утратил и корни, хорошо заметный белый корень-якорь у него — видоизмененный стебель, у элодеи корни есть, но это тоже всего лишь якоря — функции корней они не выполняют.

Плавающий папоротник сальвиния тоже лишился корней, и вид корней, и их функции у него выполняет третий лист в мутовке. Самым потрясающим примером прогрессивного регресса является ряска: она потеряла все части высшего растения, кроме стебля, да и тот превратился по форме в листик и выполняет фотосинтетическую и другие функции листа. Правда, сохранился у нее еще и цветок, но многие ли видели его? Вегетативное размножение ряски в воде делает почти ненужным размножение цветками. Но наряду с подобными примерами в подводном саду есть и растения, у которых корни играют важнейшую роль, сохраняется восходящий ток от них к листьям и другие функции, характерные для растений воздушной среды (испарение, воздушное дыхание, опыление насекомыми и т. п.). И садоводу, чтобы правильно выращивать свой сад, надо знать особенности и степень регрессивной перестройки тех или иных растений при переходе в водную среду.

Как видим, по адаптивной эволюции, то есть по происхождению и степени приспособления к существованию в водной среде, растения нашего подводного сада далеко не однородны.

Это существенно усложняет деятельность подводного садовода: ведь при комнатном цветоводстве садовод имеет дело с растениями, целиком приспособленными к существованию в воздушной среде, и только в ней. Имеются различия лишь в деталях: одни растения предпочитают сухой воздух, другие — более влажный; но подобные детали есть и в подводном садоводстве — в одной и той же воде все растения подводного сада тоже не будут благоденствовать.

Неоднородны растения нашего специфического сада и в систематическом отношении. Комнатному цветоводу проще: задумал собирать кактусы, изучил по книгам суккуленты и собирай себе вид за видом. Или наметил собирать фиалки, пальмы — все систематически компактно. Иное дело водные растения. Огромен мир папоротников, есть среди них семейства именно водных. А есть и такие, которые всегда считались растениями воздушной среды, просто они влаголюбивы в тропическом дождевом лесу, но как раз среди них-то и оказываются самые интересные виды для подводного садовода, способные жить и развиваться в водной среде. Или возьмем цветковые растения. Семейство апоногетоновых имеет всего один род апоногетонов; изучи все известные виды этого рода, да и собирай в свою коллекцию. А вот в семействе ароидных преобладают десятки родов растений воздушной среды, и только жизнь нескольких родов (писция, криптокорины, лагенандры, анубиасы и другие) в той или иной степени связана со средой водной. Среди кринумов и еще оригинальнее — лишь пять-шесть видов из сотни этого рода оказываются водными. Представить коллекцию растений подводного сада в стройной системе семейств, родов, видов довольно трудно, ибо невозможно сказать, где, когда, в каких условиях те или иные представители систематических таксонов (систематических групп) решили перебраться в водную среду. Часто ведь бывает и так, что растение давно известно, описано, хранится в гербарных листах, и вдруг при изучении в месте его обитания выясняется, что оно живет в воде. Но систематическая неоднородность растений подводного сада таит в себе и приятную возможность: новые ботанические виды открывают не так уж часто, а новые экологические сюрпризы, когда известное и считавшееся видом воздушной среды растение вдруг находят благоденствующим в воде, происходят гораздо чаще. Потому в подводном садоводстве происходит постоянное пополнение фонда растений, и постоянно существует любопытство и волнение садовода: а что там появилось новенького, пригодного для содержания в аквариуме?

Неоднородны растения нашего особого сада и по экологическим характеристикам. Разные авторы делят их на различные экологические группы. Чаще всего существует деление растений, жизнь которых связана с водой, на прибрежные (в некоторых книгах эти растения неправильно именуют болотными), плавающие и погруженные. Плавающие делятся, в свою очередь, на плавающие на поверхности воды, у поверхности, а погруженные — на имеющие плавающие, обсыхающие листья; связанные с грунтом; несвязанные с грунтом; развивающиеся около дна вдали от поверхности и т. д. Некоторые из таких групп деления важны для подводного садовода. Знания об этих группах позволяют правильно культивировать их: например, имеющие плавающие, обсыхающие листья растения обладают воздушным дыханием, восходящим током от корней к листьям и т. д. Но вот незадача: у водных растений один и тот же вид на протяжении онтогенеза (индивидуального развития) может сначала развиваться у дна, потом в толще водной среды, затем у поверхности и, наконец, образует на ней плавающие листья.

С точки зрения садовода, культивирующего подобное растение, первые три фазы требуютодинакового подхода и условий и только четвертая — уже иных. Поэтому приведенные выше деления весьма условны и садоводу мало о чем говорят. Поэтому же в данной книге все растения разделены, как уже было сказано, на две принципиально отличные по внешнему строению группы растений — короткостебельные и длинностебельные травы. Такое чисто садоводческое деление более удобно, поскольку уход за этими группами тоже принципиально различен: первая группа образует устойчивый подводный сад со стабильным набором коллекции видов и избранным садоводом декоративным расположением растений. По мере развития короткостебельных трав взаиморасположение растений меняется сравнительно незначительно. Вторая группа длинностебельных быстро растущих трав требует совершенно другого ухода: они быстро наращивают биомассу и постоянно меняют декоративную планировку сада, быстро вытягиваются, требуя черенкования верхушек, а оставшиеся части стеблей без верхнего участка теряют привлекательность, ветвятся, мешая друг другу, — одним словом, эти травы чаще всего меняют наш: замысел высадки сада настолько, что от первоначальной пропорции короткостебельных и длинностебельных растений ничего не остается.

Фрагмент подводного сада. Аквариумный сад. Аквариумные растения.

Фрагмент подводного сада. Слева направо: Лобелия кардинальская (Lobelia cardinalis); в центре — Людвигия аркуата (Ludvwigia arcuata); выше ее поднимаются стебли аммании (Ammonia sp.); справа — крупные листья Nymphaea «lotus»

Выяснив, что такое водные растения нашего сада, перейдем к вопросу о специфических особенностях растений водной среды. И начнем с дифференцированных частей растительного организма, их изменений при переходе к водному образу жизни.

Все высшие растения нашего подводного сада имеют стебель — орган,на котором образуются листья, цветки, проводящие сосуды.

Участки стебля, где образуются листья, называются узлами, а промежутки между ними — междоузлиями. В пазухах листьев — в углах между листом и стеблем — сидят боковые почки, из которых растут боковые побеги, а на верхушке стебля находится верхушечная почка, плотно прикрытая молодыми листочками, — это конус нарастания стебля. Стебли могут быть прямостоячие, восходящие и стелющиеся (по грунту, возле поверхности воды). Видоизмененные стебли называют корневищами (подземные, растущие на грунте стебли — эхинодорусы, анубиасы), клубнями (с запасом питательных веществ — апоногетоны) и луковицами (кринумы).

У корневищ, клубней тоже есть боковые, так называемые «спящие» почки, которые могут давать побеги.

Лист — вторая важнейшая часть растения, это своеобразный вырост стебля, функции которого — фотосинтетическая деятельность, ассимиляция и диссимиляция питательных веществ (у погруженных листьев), транспирация (у листьев, соприкасающихся с воздушной средой). Форма листьев крайне разнообразна, порой неодинакова и имеют пластинку, пропорции и края которой весьма различны. У одного растения, но все листь имеют пластинку, пропорции и края которой весьма различны.

Листья различаются на черешковые и бесчерешковые, в последнем случае основание листа может охватывать стебель. Расположение листьев на стебле может быть очередным (при соединении оснований листьев мысленной линией получается спираль вокруг стебля), супротивным (листья вырастают попарно), супротивно-крестообразным (каждая пара стоит поперечно ниже расположенной и верхней парам) и мутовчатым (в каждом узле три и более листа). У короткостебельных трав первые два типа расположения листьев образуют розетки — тесно сближенные листья почти без междоузлий.

Фрагмент хорошо засаженного аквариумного сада. Аквариумный сад. Аквариумные растения.

Фрагмент хорошо засаженного аквариумного сада. В центре оттелия (Ottelia alismoides); слева заросли Alternanthera reineckii; справа — отдельный стебель A. reineckii «lilacina»

У водных растений пластинка листа часто бывает сильно рассечена для увеличения соприкосновения с окружающей средой. На пластинке более или менее четко проступает система жилок, расположение которых тоже крайне разнообразно.

Корень в эволюции растений появился как приспособление для обитания на суше. Естественно, что при прогрессивном регрессе, связанном с возвратом растений в водную среду, роль корней упрощается, и в ряде случаев они дегенерируют (сальвиния, роголистник).

Многие корни у водных растений не связаны с грунтом, работают окруженные водой, ряд длинностебельных трав выпускают в воду боковые добавочные корни, образуемые на стеблях, у некоторых корни служат поплавками (некоторые виды людвигий) или противовесами, препятствующими переворачиванию плавающего стебля волнами (ряски), наконец, утрачены совсем (вольфия). У прибрежных растений корни играют всегда большую роль (криптокорины и другие ароидные), велика роль корней и у ряда погруженных растений (апоногетоны, валлиснерии), а у трав, которые приспособились к колеблющемуся уровню воды, роль корней становится тем больше, чем ближе верхушка стебля оказывается у поверхности воды (гигрофилы, альтернантеры, аммании). В любом случае у погруженных растений роль корней значительно меньше, чем у тех, которые растут в двух средах или выращиваются в воздушной среде.

Цветок — важнейшая часть растения, орган генеративного (полового) размножения. Обычно он расположен на цветоножке и состоит из кругов видоизмененных листочков — околоцветника, лепестков, тычинок, пестика. Располагаются цветки одиночно или в соцветиях разных типов. У водных трав цветки часто не играют большой роли при культивировании, растение (например, ряд видов криптокорин) может культивироваться и вегетативно размножаться десятилетиями, не образуя цветков. В ботанической литературе цветок является важнейшим свидетельством принадлежности растения к тому или иному виду, поскольку он наиболее устойчив к изменениям, претерпеваемым в разных условиях существования вегетативными частями растения. Наша книга — не ботаническая, а всего лишь пособие для подводных цветоводов, поэтому при описании растений цветки упоминаются лишь для тех видов, которые размножаются семена(апоногетоны, барклайя, отелии). В ряде случаев цветки иггают в садоводстве чисто декоративную роль (цветки длинностебельных трав над водой, гидроклеис, нимфоидесы) или же не играют никакой роли в культивировании, когда размножение семенами представляет в аквариумах трудную задачу (криптокорины, орхидея, кринумы). Обычно цветки двуполы (пестик часто созревает позже созревания тыльников на тычинках — апоногетоны), но встречаются и однополые — либо тычиночные, либо пестичные цветки на одном растении (так расположены соцветия мужских и женских цветков у ароидных) или же двудомные — на одном растении образуются только тычиночные цветки, на другом — только пестичные (валлиснерия, элодеи, некоторые апоногетоны). Опыляются цветки водой (роголистник, наясы), ветром или насекомыми. Водные растения в садоводческой культуре, как правило, многолетние, то есть живут ряд лет, даже если в природе они являются однолетними (например, Оттелия алисмовидная у нас на Дальнем Востоке). Определить возраст растения, размножающегося вегетативно в аквариуме, очень трудно, так как с каждым побегом оно обновляется, омоложается. Но проследить длительность жизни некоторых растений можно. Так, отдельные экземпляры эхинодорусов, полученные мною в 1965—1967 гг., дали многочисленное потомство, а сами прожили по 10—12 лет. Встречаются ветераны и среди ароидных, апоногетонов. Иногда эти ветераны после диапаузы (сброса листьев у апоногетонов, остановки видимого роста у эхинодорусов) вновь достигают максимума развития, но обычно на втором десятилетии жизни они становятся все слабее и слабее и гибнут от старости. Определить возраст растений, у которых ветвятся ползущие корневища (например, нимфейные), значительно труднее, поскольку это ветвление, по существу, является и обновлением: так, у меня японекая кубышка держится около 20 лет, но задняя часть старого корневища привезенного из-за рубежа растения давно отрезана и погибла, а новые растения на концах того же корневища хотя и те же, но уже и не те — они уже имеют совсем другой возраст жизни.

Наш сайт регулярно пополняется интересными и уникальными материалами и статьями по аквариумной тематике. Если вы желаете получать информацию об этом, подпишитесь на рассылку новостей нашего сайта. Гарантируется непередача вашего адреса третьим лицам.