Аквариумный сад. Аквариумные растения.
<< Предыдущая страница :: Следующая страница >>
Водные растения в природе и в подводном садоводстве
Общий вид прибрежных растений в бассейне реки Конкуонг (провинция Аннам, Центральный Вьетнам)
Водные растения в аквариуме представляют одно из самых прелестных, очаровательных зрелищ и приятных занятий для любителя» —
такими словами начал свою книгу Н.Ф. Золотницкий (1887) — первое пособие в России для любителей подводного садоводства. К
этому времени во многих странах мира уже было издано немало пособий для садоводов, в том числе и комнатных садоводов, у нас в
России выращивание декоративных растений в жилищах человека, а не в открытых солнцу, ветру и дождю садах получило название комнатное
цветоводство. Но декоративное подводное садоводство — это не комнатное цветоводство, это отдельное своеобразное направление
увлечения живой природой, выращиванием исключительно водных растений.
Не случайно такое выделение подводного садоводства произошло столь поздно — всего 100 лет Назад. Наука ботаника тоже не сразу
выделила эту группу растений в самостоятельное направление научных исследований. Издавна существовали разные направления исследования
растений лугов, степей, пустынь, гор, лесов умеренного пояса планеты, тропических влажных лесов и т. д. Наряду с этими направлениями
было и специальное изучение водных растений, но долгое время оно посвящено было почти исключительно растениям моря, растительности
пресных водоемов посвящалось значительно меньше внимания. Только на рубеже XIX и XX веков ботаники начали понимать, что растительность
пресных континентальных и островных водоемов — это совсем особая экологическая группа растений, существенно отличающаяся от морской.
Отличий у этих двух групп водных растений много, но я назову только одно: подавляющее число морских растений — это первичноводные,
подавляющее большинство интересных для садоводов растений пресных водоемов — это вторичноводные.
Тропические речки, в которых обитают многие аквариумные растения, протекают сквозь зеленый коридор леса
В связи с этими двумя определениями нам надо точно определить, что такое водные растения наших подводных садов.
Жизнь на нашей планете, как известно, зародилась в океане. Там же возникли и первые растения — водоросли. Постепенно они проникли в
пресные водоемы. На каком-то этапе эволюции водоросли стали поселяться на отмелях, на берегу, а затем и все дальше от водоемов, пока
вся земля не оказалась заселена растениями. Естественно, что, осваивая сушу, растения менялись, совершенствовались, формировались
мхи, папоротники, а затем и цветковые — вся эта тройная группа получила название высших растений, а наиболее высокую степень развития
получили те, что образуют для размножения цветки, плоды, семена. Сложности существования в разных климатических зонах суши заставили
растения формировать дифференцированные части со специализацией у каждой из них — стебли, корни, листья, цветки, плоды. Некоторые из
этих усложненных сухопутных растений и вернулись со временем в водную среду. Значит, первичноводными мы называем те растения, которые
эту среду никогда не покидали, — в основном это водоросли. А вторичноводными — те, которые прошли путь развития, усложнения и дифференциации
частей растительного организма на суше, в воздушной среде обитания, а потом вновь спустились с суши в водоемы. Поэтому человек, называющий
все растущие в воде растения водорослями, проявляет биологическую неграмотность, ибо подавляющая часть видимых глазом растений в пресных
водоемах — это как раз не водоросли, а высшие растения, водные травы. Кстати, в морской воде картина совсем иная, подавляющее количество
растений моря — это именно водоросли, а водных трав совсем немного: зостера, руппия и еще несколько.
Подводных садоводов интересуют именно водные травы; водоросли в аквариумах и оранжерейных бассейнах, как правило, гости нежеланные, вредные,
за исключением двух-трех видов. «Развитие растительного мира от низших форм к высшим, — пишет С.А. Шостаков в книге "Систематика высших растений"
Комнатная оранжерейка для криптокорин (1971) — шло в основном по пути приспособления к воздушной среде. Высшие растения, как правило, сухопутные
формы. Редкий водный образ жизни здесь всегда вторичное явление... Жизнь в водной среде, где все части растения находятся в одинаковых условиях
существования, не является стимулом к дифференциации, то есть расчленению растительного организма». Чтобы достигнуть такого сложного строения,
растениям, перебравшимся жить в водную среду, пришлось в своем развитии пройти «суровую школу жизни» на суше.
Согласно А.Л. Тахтаджяну (1966), адаптивная (приспособительная) эволюция растений протекает через три стратегических этапа. Первый — это
прогрессивная эволюция, совершенствование всего организма. У растений воздушной среды постепенно развиваются механические несущие ткани,
система проводящих сосудов, корни, стебли, листья, цветки, возникает восходящий ток от корней к листьям и т. д. Всем этим свойствам отвечают
растения комнатного цветоводства. Но далеко не все водные растения ими обладают. Лет сорок назад я беседовал с членом-корреспондентом АН, автором
прекрасных книг «Путешествие с домашними растениями», «По следам Робинзона» и других Н.М. Верзилиным (мы работали в одном институте) и робко
высказал мысль, что у некоторых водных растений может не быть восходящего тока, Николай Михайлович высмеял меня, упрекнув в элементарной ботанической
неграмотности. Тогда я, естественно, не мог ничего возразить признанному мэтру. Сегодня с помощью «меченых атомов» точно установлено не только
отсутствие у водных трав восходящего тока, но и наличие тока нисходящего — от листьев к корням. Как видим, объекты подводного садоводства существенно
отличаются от растений комнатного цветоводства. Это связано с прохождением вторично-водных растений через два следующих стратегических этапа адаптивной эволюции.
На втором этапе происходит специализация растений — возникновение тех или иных приспособлений к существованию в определенной среде обитания. Чем выше
эта специализация, тем больший ареал (территорию распространения) может освоить растение. Так, Криптокорина цилиата распространена в самых различных
водоемах тропической Азии, растет и в мягкой, и в жесткой, и в кислой, и в щелочной воде, даже в зоне мангров и морского прилива.
Но есть криптокорины, которые растут только в одном конкретном месте, в воде с определенными свойствами и в других, соседних водоемах не встречаются, —
например криптокорины с острова Борнео. Гигрофилы растут в воде и вне воды в очень влажном воздухе тропического леса примерно с равной скоростью;
анубиасы, будучи залиты водой в период дождей, почти приостанавливают свой рост до спада воды; нимфеи, оказавшись вне воды, перестраиваются и вместо
огромных плавающих листьев на длинных черешках образуют маленькие компактные кустики несущих листочков на коротких плотных черешках; апоногетоны на
Мадагаскаре сухой период переносят в диапаузе, полностью сбросив листву и остановив рост. Как видим, водные травы тоже не одинаковы, есть среди них
эврибионты (с широкой степенью приспособляемости) и стенобионты (существующие благополучно только в узких условиях среды). Подводному садоводу
необходимо знание этих природных особенностей тех или иных растений. Иначе между садоводами может возникнуть непонимание: один говорит, что мучается
со своим садом без успеха (он имеет дело со стенобионтами), а другой посмеивается, так как у него «все растет хорошо» (собрал в своем саду эврибионты),
он не знает особых забот и даже не подозревает, что есть более сложные в культуре водные растения. Третьим этапом стратегии эволюции является регресс,
общая дегенерация, или, по А.Н. Северцову, «прогрессивный регресс». Как может быть прогрессивным регресс, дегенерация? Оказывается, может: в водной
среде многие прогрессивные достижения первого этапа, возникшие в среде воздушной, оказываются просто не нужны.
Еще одно прибрежное растение из семейства ароидных (Аннам, бассейн реки Конкуонг). Обратите внимание на клювообразное окончание
листьев — приспособление для стока избыточной влаги в тропическом дождевом лесу.
Роголистник не нуждается в воздушной среде даже для цветения и переноса пыльцы: у него и наясов цветки раскрываются под водой, и вода
переносит пыльцу. Ряд апоногетонов на быстром течении образуют семена без опыления (апомиксия), а барклайи, оттелии сами себя опыляют (клейстогамия).
Роголистник утратил и корни, хорошо заметный белый корень-якорь у него — видоизмененный стебель, у элодеи корни есть, но это тоже всего лишь якоря —
функции корней они не выполняют.
Плавающий папоротник сальвиния тоже лишился корней, и вид корней, и их функции у него выполняет третий лист в мутовке. Самым потрясающим
примером прогрессивного регресса является ряска: она потеряла все части высшего растения, кроме стебля, да и тот превратился по форме в листик и выполняет
фотосинтетическую и другие функции листа. Правда, сохранился у нее еще и цветок, но многие ли видели его? Вегетативное размножение ряски в воде делает почти
ненужным размножение цветками. Но наряду с подобными примерами в подводном саду есть и растения, у которых корни играют важнейшую роль, сохраняется восходящий
ток от них к листьям и другие функции, характерные для растений воздушной среды (испарение, воздушное дыхание, опыление насекомыми и т. п.). И садоводу,
чтобы правильно выращивать свой сад, надо знать особенности и степень регрессивной перестройки тех или иных растений при переходе в водную среду.
Как видим, по адаптивной эволюции, то есть по происхождению и степени приспособления к существованию в водной среде, растения нашего подводного сада далеко не однородны.
Это существенно усложняет деятельность подводного садовода: ведь при комнатном цветоводстве садовод имеет дело с растениями, целиком приспособленными к
существованию в воздушной среде, и только в ней. Имеются различия лишь в деталях: одни растения предпочитают сухой воздух, другие — более влажный; но
подобные детали есть и в подводном садоводстве — в одной и той же воде все растения подводного сада тоже не будут благоденствовать.
Комнатная оранжерейка для криптокорин
Неоднородны растения нашего специфического сада и в систематическом отношении. Комнатному цветоводу проще: задумал собирать кактусы, изучил по книгам
суккуленты и собирай себе вид за видом. Или наметил собирать фиалки, пальмы — все систематически компактно. Иное дело водные растения. Огромен мир
папоротников, есть среди них семейства именно водных. А есть и такие, которые всегда считались растениями воздушной среды, просто они влаголюбивы в тропическом
дождевом лесу, но как раз среди них-то и оказываются самые интересные виды для подводного садовода, способные жить и развиваться в водной среде. Или возьмем
цветковые растения. Семейство апоногетоновых имеет всего один род апоногетонов; изучи все известные виды этого рода, да и собирай в свою коллекцию. А вот в
семействе ароидных преобладают десятки родов растений воздушной среды, и только жизнь нескольких родов (писция, криптокорины, лагенандры, анубиасы и другие)
в той или иной степени связана со средой водной. Среди кринумов и еще оригинальнее — лишь пять-шесть видов из сотни этого рода оказываются водными. Представить
коллекцию растений подводного сада в стройной системе семейств, родов, видов довольно трудно, ибо невозможно сказать, где, когда, в каких условиях те или иные
представители систематических таксонов (систематических групп) решили перебраться в водную среду. Часто ведь бывает и так, что растение давно известно,
описано, хранится в гербарных листах, и вдруг при изучении в месте его обитания выясняется, что оно живет в воде. Но систематическая неоднородность растений
подводного сада таит в себе и приятную возможность: новые ботанические виды открывают не так уж часто, а новые экологические сюрпризы, когда известное и
считавшееся видом воздушной среды растение вдруг находят благоденствующим в воде, происходят гораздо чаще. Потому в подводном садоводстве происходит постоянное
пополнение фонда растений, и постоянно существует любопытство и волнение садовода: а что там появилось новенького, пригодного для содержания в аквариуме?
Неоднородны растения нашего особого сада и по экологическим характеристикам. Разные авторы делят их на различные экологические группы. Чаще всего
существует деление растений, жизнь которых связана с водой, на прибрежные (в некоторых книгах эти растения неправильно именуют болотными), плавающие и
погруженные. Плавающие делятся, в свою очередь, на плавающие на поверхности воды, у поверхности, а погруженные — на имеющие плавающие, обсыхающие листья;
связанные с грунтом; несвязанные с грунтом; развивающиеся около дна вдали от поверхности и т. д. Некоторые из таких групп деления важны для подводного
садовода. Знания об этих группах позволяют правильно культивировать их: например, имеющие плавающие, обсыхающие листья растения обладают воздушным
дыханием, восходящим током от корней к листьям и т. д. Но вот незадача: у водных растений один и тот же вид на протяжении онтогенеза (индивидуального
развития) может сначала развиваться у дна, потом в толще водной среды, затем у поверхности и, наконец, образует на ней плавающие листья.
С точки зрения садовода, культивирующего подобное растение, первые три фазы требуютодинакового подхода и условий и только четвертая — уже иных. Поэтому
приведенные выше деления весьма условны и садоводу мало о чем говорят. Поэтому же в данной книге все растения разделены, как уже было сказано, на две
принципиально отличные по внешнему строению группы растений — короткостебельные и длинностебельные травы. Такое чисто садоводческое деление более удобно,
поскольку уход за этими группами тоже принципиально различен: первая группа образует устойчивый подводный сад со стабильным набором коллекции видов и
избранным садоводом декоративным расположением растений. По мере развития короткостебельных трав взаиморасположение растений меняется сравнительно
незначительно. Вторая группа длинностебельных быстро растущих трав требует совершенно другого ухода: они быстро наращивают биомассу и постоянно меняют
декоративную планировку сада, быстро вытягиваются, требуя черенкования верхушек, а оставшиеся части стеблей без верхнего участка теряют привлекательность,
ветвятся, мешая друг другу, — одним словом, эти травы чаще всего меняют наш: замысел высадки сада настолько, что от первоначальной пропорции короткостебельных
и длинностебельных растений ничего не остается.
Фрагмент подводного сада.
Слева направо: Лобелия кардинальская (Lobelia cardinalis);
в центре — Людвигия аркуата (Ludvwigia arcuata);
выше ее поднимаются стебли аммании (Ammonia sp.);
справа — крупные листья Nymphaea «lotus»
Выяснив, что такое водные растения нашего сада, перейдем к вопросу о специфических особенностях растений водной среды. И начнем с дифференцированных
частей растительного организма, их изменений при переходе к водному образу жизни.
Все высшие растения нашего подводного сада имеют стебель — орган,на котором образуются листья, цветки, проводящие сосуды.
Участки стебля, где образуются листья, называются узлами, а промежутки между ними — междоузлиями. В пазухах листьев — в углах между листом и стеблем —
сидят боковые почки, из которых растут боковые побеги, а на верхушке стебля находится верхушечная почка, плотно прикрытая молодыми листочками, — это конус
нарастания стебля. Стебли могут быть прямостоячие, восходящие и стелющиеся (по грунту, возле поверхности воды). Видоизмененные стебли называют
корневищами (подземные, растущие на грунте стебли — эхинодорусы, анубиасы), клубнями (с запасом питательных веществ — апоногетоны) и луковицами (кринумы).
У корневищ, клубней тоже есть боковые, так называемые «спящие» почки, которые могут давать побеги.
Лист — вторая важнейшая часть растения, это своеобразный вырост стебля, функции которого — фотосинтетическая деятельность, ассимиляция и диссимиляция
питательных веществ (у погруженных листьев), транспирация (у листьев, соприкасающихся с воздушной средой). Форма листьев крайне разнообразна, порой
неодинакова и имеют пластинку, пропорции и края которой весьма различны. У одного растения, но все листь имеют пластинку, пропорции и края которой весьма различны.
Листья различаются на черешковые и бесчерешковые, в последнем случае основание листа может охватывать стебель. Расположение листьев на стебле может быть
очередным (при соединении оснований листьев мысленной линией получается спираль вокруг стебля), супротивным (листья вырастают попарно), супротивно-крестообразным
(каждая пара стоит поперечно ниже расположенной и верхней парам) и мутовчатым (в каждом узле три и более листа). У короткостебельных трав первые два типа
расположения листьев образуют розетки — тесно сближенные листья почти без междоузлий.
Фрагмент хорошо засаженного аквариумного сада. В центре оттелия (Ottelia alismoides);
слева заросли Alternanthera reineckii; справа — отдельный стебель A. reineckii «lilacina»
У водных растений пластинка листа часто бывает сильно рассечена для увеличения соприкосновения с окружающей средой. На пластинке более или менее четко
проступает система жилок, расположение которых тоже крайне разнообразно.
Корень в эволюции растений появился как приспособление для обитания на суше. Естественно, что при прогрессивном регрессе, связанном с возвратом растений в
водную среду, роль корней упрощается, и в ряде случаев они дегенерируют (сальвиния, роголистник).
Многие корни у водных растений не связаны с грунтом, работают окруженные водой, ряд длинностебельных трав выпускают в воду боковые добавочные корни,
образуемые на стеблях, у некоторых корни служат поплавками (некоторые виды людвигий) или противовесами, препятствующими переворачиванию плавающего стебля
волнами (ряски), наконец, утрачены совсем (вольфия). У прибрежных растений корни играют всегда большую роль (криптокорины и другие ароидные), велика роль
корней и у ряда погруженных растений (апоногетоны, валлиснерии), а у трав, которые приспособились к колеблющемуся уровню воды, роль корней становится тем
больше, чем ближе верхушка стебля оказывается у поверхности воды (гигрофилы, альтернантеры, аммании). В любом случае у погруженных растений роль корней
значительно меньше, чем у тех, которые растут в двух средах или выращиваются в воздушной среде.
Цветок — важнейшая часть растения, орган генеративного (полового) размножения. Обычно он расположен на цветоножке и состоит из кругов видоизмененных
листочков — околоцветника, лепестков, тычинок, пестика. Располагаются цветки одиночно или в соцветиях разных типов. У водных трав цветки часто не играют
большой роли при культивировании, растение (например, ряд видов криптокорин) может культивироваться и вегетативно размножаться десятилетиями, не образуя
цветков. В ботанической литературе цветок является важнейшим свидетельством принадлежности растения к тому или иному виду, поскольку он наиболее устойчив к
изменениям, претерпеваемым в разных условиях существования вегетативными частями растения. Наша книга — не ботаническая, а всего лишь пособие для подводных
цветоводов, поэтому при описании растений цветки упоминаются лишь для тех видов, которые размножаются семена(апоногетоны, барклайя, отелии). В ряде случаев
цветки иггают в садоводстве чисто декоративную роль (цветки длинностебельных трав над водой, гидроклеис, нимфоидесы) или же не играют никакой роли в
культивировании, когда размножение семенами представляет в аквариумах трудную задачу (криптокорины, орхидея, кринумы). Обычно цветки двуполы (пестик часто
созревает позже созревания тыльников на тычинках — апоногетоны), но встречаются и однополые — либо тычиночные, либо пестичные цветки на одном растении (так
расположены соцветия мужских и женских цветков у ароидных) или же двудомные — на одном растении образуются только тычиночные цветки, на другом — только
пестичные (валлиснерия, элодеи, некоторые апоногетоны). Опыляются цветки водой (роголистник, наясы), ветром или насекомыми. Водные растения в садоводческой
культуре, как правило, многолетние, то есть живут ряд лет, даже если в природе они являются однолетними (например, Оттелия алисмовидная у нас на Дальнем
Востоке). Определить возраст растения, размножающегося вегетативно в аквариуме, очень трудно, так как с каждым побегом оно обновляется, омоложается. Но
проследить длительность жизни некоторых растений можно. Так, отдельные экземпляры эхинодорусов, полученные мною в 1965—1967 гг., дали многочисленное потомство,
а сами прожили по 10—12 лет. Встречаются ветераны и среди ароидных, апоногетонов. Иногда эти ветераны после диапаузы (сброса листьев у апоногетонов,
остановки видимого роста у эхинодорусов) вновь достигают максимума развития, но обычно на втором десятилетии жизни они становятся все слабее и слабее и
гибнут от старости. Определить возраст растений, у которых ветвятся ползущие корневища (например, нимфейные), значительно труднее, поскольку это ветвление,
по существу, является и обновлением: так, у меня японекая кубышка держится около 20 лет, но задняя часть старого корневища привезенного из-за рубежа
растения давно отрезана и погибла, а новые растения на концах того же корневища хотя и те же, но уже и не те — они уже имеют совсем другой возраст жизни.
Аквариумный сад. Аквариумные растения.
<< Предыдущая страница :: Следующая страница >>
Наш сайт регулярно пополняется интересными и уникальными материалами и статьями по аквариумной тематике.
Если вы желаете получать информацию об этом, подпишитесь на рассылку новостей нашего сайта.
Гарантируется непередача вашего адреса третьим лицам.
|